ประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงภายใต้โลกร้อน
2.1 จุดอ่อนของระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C3 ภายใต้สภาวะโลกร้อนเปรียบเทียบกับพืชแบบ C4 และ CAM
กระบวนการสังเคราะห์แสง
กระบวนการสังเคราะห์แสง (photosynthesis) เป็นกระบวนการเริ่มต้นของกระบวนการผลิตของสิ่งมีชีวิต โดยสิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการสังเคราะห์แสงจะสามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ ซึ่งจะถูกใช้เป็นแหล่งพลังงานในการดำรงชีวิตของสิ่งมีชีวิตทั้งหลายบนโลก พืชและสิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการสังเคราะห์แสงได้มีทั้งที่เป็นโปรแคริโอท (prokaryote) และยูแคริโอท (eukaryote) กลุ่มที่เป็นโปรแคริโอท ได้แก่ แบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ (photosynthetic bacteria) และ cyanobacteria ส่วนพวกยูแคริโอทที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ ได้แก่ สาหร่ายชนิดต่าง ๆ มอส เฟิร์น สน ปรง และพืชมีดอก พืชและสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะห์แสงจะต้องมีสารที่มีความสามารถในการดูดกลืนพลังงานแสง แล้วนำพลังงานนั้นไปใช้ในการสร้างพันธะเคมี (chemical bond)
องค์ประกอบสำคัญในกระบวนการสังเคราะห์แสง
Photosynthetic pigments
นโมเลกุลของสารอินทรีย์ โมเลกุลที่มีความสามารถในการดูดกลืนแสงที่มีอยู่ในพืชและสิ่งมีชีวิตเหล่านี้คือรงควัตถุ (pigments) รงควัตถุที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง (photosynthetic pigments) สามารถแบ่งออกได้เป็นสามประเภท คือ คลอโรฟิลล์ (chlorophyll) ไฟโคบิลลิน (phycobillins) และแคโรทีนอยด์ (carotenoids) ซึ่งรงควัตถุแต่ละประเภทมีความสามารถในการดูดกลืนพลังงานแสงได้ในช่วงคลื่นต่างกัน รงควัตถุประเภทคลอโรฟิลล์ สามารถพบทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตที่มีกระบวนการสังเคราะห์แสง รงควัตถุประเภทไฟโคบิลลินเป็นรงควัตถุชนิดที่เรียกว่าเป็นตัวช่วยในการดูดกลืนแสง ( accessory light-harvesting pigments) ซึ่งพบได้ใน cyanobacteria และสาหร่ายสีแดง รงควัตถุประเภทแคโรทีนอยด์ ซึ่งจัดว่าเป็นตัวช่วยในการดูดกลืนแสงด้วยเช่นกัน เป็นกลุ่มรงควัตถุสีเหลือง-ส้มที่พบได้ทั่วไปในพืชและสิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ มีหน้าที่ในการช่วยรับพลังงานแสงและทำหน้าที่ในการปกป้องอันตรายจากแสง (photoprotective agents) ในสิ่งมีชีวิตที่เป็นโปรแคริโอท รงควัตถุเหล่านี้จะฝังตัวอยู่บนเยื่อเมมเบรน (photosynthetic membrane) ในขณะที่พืชและสิ่งมีชีวิตกลุ่มยูแคริโอท จะมีออร์แกเนล (organelle) ที่ทำหน้าที่ในกระบวนการสังเคราะห์แสงโดยเฉพาะคือ คลอโรพลาสต์ (chloroplast)
ภาพที่ 1 โครงสร้างและกิจกรรมการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นภายในคลอโรพลาสต์
Chloroplast
คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรีและมีเยื่อหุ้มสองชั้น คือ เยื่อหุ้มชั้นนอก (outer membrane) และเยื่อหุ้มชั้นใน (inner membrane) ภายในบรรจุของเหลวเรียกว่า สโตรมา (stroma) ซึ่งมีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในกระบวนการสังเคราะห์แสง ด้านในของคลอโรพลาสต์จะมีไธลาคอยด์ (thylakoid) ซึ่งบางส่วนของไธลาคอยด์จะซ้อนทับกันเป็นชั้น ๆ เรียกชั้นของไธลาคอยด์นี้ว่ากรานุม (granum) หรือกรานุม ลาเมนลา (granum lamellae) และยังมีส่วนที่ไม่ได้ซ้อนทับเรียกว่าสโตรมา ลาเมลลา (stroma lamellae) ซึ่งจะมีลักษณะเป็นท่อเชื่อมติดต่อระหว่างกรานุม ในส่วนของเยื่อหุ้มชั้นในหรือเยื่อหุ้มไธลาคอยด์ (thylakoid membrane) เป็นบริเวณที่มีรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสงแทรกตัวอยู่ ไธลาคอยด์เป็นโครงสร้างที่ใช้รับพลังงานจากแสงเพื่อใช้ในการสังเคราะห์แสง สร้างขึ้นจากส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มชั้นในของคลอโรพลาสต์ (inner membrane) บริเวณกรานุมซึ่งมีการซ้อนทับกันจะมีลักษณะเป็นถุงกลมแบนวางซ้อนกันเป็นชั้น ๆ ภายในถุงมีของเหลวบรรจุอยู่ เรียกส่วนภายในถุงนี้ว่าลูเมน (lumen) หรือ thylakoid space
ปฏิกิริยาเคมีของกระบวนการสังเคราะห์แสง
ในการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมีในโมเลกุลของสารอินทรีย์นั้นแบ่งออกเป็นสองขั้นตอนคือ ขั้นตอนแรกเป็นปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง (light reaction) และขั้นตอนที่สองเป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction) หรือที่เคยเรียกกันว่า dark reaction
ประเภทของระบบการสังเคราะห์แสง
1) ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C3: ระบบการสังเคราะห์แสงที่เริ่มต้นด้วยการที่ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) รวมตัวกับสารตั้งต้น ribulose-1,5-bisphosphate (RubP) โดยอาศัยเอนไซม์ ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO) ในวัฏจักรคัลวินแล้วได้ผลิตภัณฑ์ที่เป็นสารอินทรีย์ที่มีองค์ประกอบของคาร์บอน 3 อะตอมคือ 3-phosphoglycerate (3-PGA) เป็นผลิตภัณท์แรกและเกิดการเปลี่ยนแปลงต่อไปจนได้ผลิตภัณฑ์ในรูปของน้ำตาลชนิดต่าง ๆ เรียกว่าการสังเคราะห์แสงแบบ C3 และเรียกวัฏจักรแบบนี้ว่าวัฏจักร C3 (C3 photosynthetic pathway) (ภาพที่ 4a) พืชที่ใช้ระบบการสังเคราะห์แสงแบบนี้จึงถูกเรียกว่าพืช C3 พืชกลุ่มนี้ถือเป็นประชากรส่วนใหญ่ของพืชที่พบบนโลกนี้คิดเป็นจำนวน 95 เปอร์เซนต์ พืช C3 ที่สำคัญได้แก่ ข้าวเจ้า ข้าวสาลี ข้าวบาเลย์ และถั่วต่าง ๆ การสังเคราะห์แสงในใบของพืช C3 จะเกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชื่อว่า เมโซฟิลล์ (mesophyll cells; M) โดยจะมีอยู่สองชนิดแบ่งตามความแตกต่างของโครงสร้างคือ palisade mesophyll และ spongy mesophyll พืช C3 อาจมีกลุ่มเซลล์ล้อมรอบกลุ่มท่อลำเลียงที่เรียกว่า บันเดิลชีท (bundlesheath cells; BS) หรือไม่ก็ได้
ภาพที่ 4 กระบวนการสังเคราะห์แสงในพืชกลุ่ม C3 (A) และกระบวนการสังเคราะห์แสงในพืชกลุ่ม C4 ชนิด NADP-ME (B) คำย่อ: TP, triosephosphate.
ที่มา: Mitsue Miyao, 2002
2) ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4: ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 เป็นระบบการสังเคราะห์แสงที่มีการตรึง CO2 สองครั้ง ครั้งแรก CO2 จากอากาศซึ่งผ่านเข้ามาทางปากใบ (stomata) จะถูกตรึงไว้โดยการรวมกับสาร phosphoenolpyruvate (PEP) โดยอาศัยเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) เกิดเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมคือ oxaloacetate (OAA) ซึ่งจะถูกเปลี่ยนแปลงต่อไปเป็น malate (MA) จากนั้น CO2 จะถูกปลดปล่อยออกมาจากโมเลกุลของ MA และจะถูกตรึงอีกครั้งหนึ่งโดยการรวมตัวกับ RubP แล้วเข้าสู่วัฏจักรคัลวินต่อไปเช่นเดียวกับระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C3 (ภาพที่ 4b) พืชที่ใช้ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 นี้ เรียกว่า พืช C4 ซึ่งมักเป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตศูนย์สูตร เช่น ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง พืชกลุ่มนี้มีโครงสร้างภายในของใบ (Kranz Anatomy)ที่เด่นชัดคือ จะมีเซลล์ bundle sheath (BS) ที่มีคลอโรพลาสต์ล้อมรอบกลุ่มท่อลำเลียงหรือที่เรียกว่าเส้นใบ (veins) ถัดออกมาจากเซลล์ BS จะเป็นเซลล์ mesophyll (M) (ภาพที่ 5a ดูที่ด้านล่าง)วัฏจักรคัลวินของพืช C4 เกิดขึ้นในเซลล์ BS แต่ CO2 ที่จะป้อนเข้าสู่วัฏจักรคัลวินนั้นได้รับมาจากกระบวนการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลของสารอินทรีย์ในเซลล์ M (ภาพที่ 4b, 5b) ความเข้มข้นของ CO2 ที่ถูกปลดปล่อยในบริเวณ BS มีความเข้มข้นสูงมากเมื่อเทียบกับความเข้มข้นของ O2 ที่มีอยู่ภายในเซลล์ ทำให้ปฏิกิริยาการตรึง O2 โดย RubP เกิดได้น้อย พืช C4 จึงมีการสูญเสียคาร์บอนอะตอมจากกระบวนการหายใจเชิงแสง (photorespiration) น้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพปกติ
3) ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ CAM (Crassulacean acid metabolism): ระบบการสังเคราะห์แสงแบบ Crassulacean acid metabolism (CAM) นี้คล้ายคลึงกับระบบ C4 แต่แตกต่างกันที่ช่วงเวลาของการตรึง CO2 เกิดขึ้นในเวลากลางคืน ส่วนการสังเคราะห์แสงโดยระบบ C4 เกิดขึ้นในเวลากลางวัน และการสังเคราะห์แสงแบบ CAM ทั้งหมดเกิดขึ้นในเซลล์ mesophyll (M) พืชที่มีการสังเคราะห์แสงแบบนี้เรียกพืช CAM ได้แก่ พืชอวบน้ำ กระบองเพชร และ stonecrops เช่น สับปะรด กล้วยไม้ มอส และเฟิร์นบางชนิด เป็นต้น
ภาพที่ 6 ภาพรวมของขบวนการตรึงคาร์บอนและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องภายใต้แสงและไร้แสงของระบบพืชสะสมแป้งชนิด CAM
เช่น M. crystallinum เส้นประแสดงสาร intermediate และเอนไซม์ที่อยู่ระหว่าง metabolites: G3P, glycerate‐3‐phosphate; Glc, glucose; Glc‐1‐P, glucose‐1‐phosphate; Glc‐HXK, glucose hexokinase; NADP‐ME, NADP‐dependent malic enzyme; OAA, oxaloacetic acid; PEP, phosphoenolpyruvate; PEPC kinase, phosphoenolpyruvate carboxylase kinase; PEPC‐P, PEPC in phosphorylated state; PGM, phosphoglucose mutase; STP, starch phosphorylase; TPT, triose‐phosphate translocator; V‐ATPase, vacuolar H+‐ATPase.
สภาวะการเปลี่ยนแปลงของภูมิอากาศ
การสังเคราะห์แสงแบบ C3 และ C4 มีความเกี่ยวพันกับสภาวะการเปลี่ยนแปลงของภูมิอากาศ ระบบการสังเคราะห์แสงทั้งสองแบบนี้ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของปริมาณ CO2 ในชั้นบรรยากาศได้แตกต่างกัน การสังเคราะห์แสงแบบ C4 ได้รับประโยชน์มากกว่าภายใต้สภาวะที่มี CO2 ในชั้นบรรยากาศน้อย และ/หรือเมื่ออุณหภูมิสูง ในขณะที่ในพืช C3 จะเกิดกระบวนการหายใจเชิงแสง (photorespiration) ค่อนข้างสูงในสภาพบรรยากาศดังกล่าว ภายใต้สภาวะเช่นนี้ประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงแบบ C4 จะเหนือกว่าแบบ C3 แต่อย่างไรก็ตาม ภายใต้สิ่งแวดล้อมที่มีการยกระดับของปริมาณ CO2 หรือที่อุณหภูมิต่ำ ประสิทธิภาพของการสังเคราะห์แสงใน C3 จะสูงกว่า เพราะว่าการหายใจเชิงแสงจะลดลงและการใช้ ATP ที่สิ้นเปลืองของ C4 ทำให้มันด้อยประสิทธิภาพลง ในสภาวะที่มีแสงแดดจัด ร้อน และแห้งแล้ง พืช C3 จะลดการสูญเสียน้ำด้วยการปิดปากใบส่วนใหญ่เอาไว้ ทำให้ CO2 จากอากาศผ่านเข้ามาทางปากใบได้น้อยมาก รวมทั้ง O2 ที่เกิดจากปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสงไม่สามารถปล่อยออกสู่บรรยากาศได้จะถูกสะสมอยู่ในคลอโรพลาสต์มากขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อการตรึง CO2 เกิดขึ้นได้น้อย พืช C3 จะทำการตรึง O2 ที่สะสมคั่งค้างอยู่นั้นเอาไว้แทนเนื่องจากเอนไซม์ RubisCO นั้นมีความสามารถในการจับกับออกซิเจนได้ด้วย เมื่อ O2 รวมตัวกับ RubP เกิดเป็นสารประกอบอินทรีย์ที่มีคาร์บอน 2 อะตอมคือ phosphoglycolate (2-PG) สารอินทรีย์ที่เกิดขึ้นนี้จะถูกขนส่งออกจากคลอโรพลาสต์ และถูกนำไปสลายที่ไมโตคอนเดรียและเพอร์ออกซิโซม (peroxisome) ซึ่งจะทำให้ได้ CO2 ออกมา และจะสามารถถูกนำไปใช้ในการสร้างน้ำตาลต่อไปได้ แต่อย่างไรก็ตามการสร้างอาหารจะเกิดขึ้นน้อยลงกว่าปกติ ปฏิกิริยาการใช้ O2 และปลดปล่อย CO2 ในขณะที่มีแสงนี้เรียกว่าการหายใจเชิงแสง (photorespiration) เมื่อพืชมีการหายใจเชิงแสงเกิดขึ้นจะทำให้เกิดการสูญเสียสารอินทรีย์ในวัฏจักรคัลวิน (Calvin cycle) บางส่วนไปเนื่องจากได้ถูกนำไปใช้ในการตรึง O2 จึงมีผลทำให้ประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสงลดลง
