3.4. Re-engineering photosynthesis system C3(พันธุวิศวกรรมในการเปลี่ยนข้าวC3ไปเป็นC4)
ปัจจุบันประชากรโลกมีจำนวนเพิ่มมากขึ้นอย่างรวดเร็วในขณะเดียวกันพื้นที่สำหรับการเพาะปลูกได้ลดลงอย่างต่อเนื่อง ทำให้มีการคาดการณ์กันว่าโลกอาจจะประสบกับปัญหาวิกฤตการขาดแคลนอาหารได้ในปี ค.ศ. 2050 (Dawe, 2000; Sheehy et al., 2007) ในการเพิ่มปริมาณอาหารให้ได้เพียงพอกับประชากรโลกที่เพิ่มขึ้นนั้นแนวทางหนึ่งคือการเพิ่มผลผลิตพืช ซึ่งพืชสร้างผลผลิตได้ก็โดยผ่านการสังเคราะห์แสง เป็นที่ทราบกันดีว่าพืช C4 เช่นข้าวโพดและอ้อย มีความสามารถในการสังเคราะห์แสงสูงกว่าพืช C3 และสาเหตุที่เป็นเช่นนั้นอาจเป็นไปได้ว่าเพราะว่าพืช C4 มีอัตราการหายใจเชิงแสงต่ำ (Hatch, 1987) ยิ่งไปกว่านั้นถ้าหากเพาะปลูกในบรรยากาศที่เหมาะสม พืช C4 สามารถสร้างผลผลิตได้มากกว่าพืช C3 ดังนั้นจึงอาจกล่าวได้ว่าผลผลิตของพืชอาจจะเพิ่มขึ้นได้ถ้าสามารถทำให้พืชมีการสังเคราะห์แสงได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น ฉะนั้นการพัฒนาระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 ให้กับพืช C3 นั้นจึงน่าจะทำให้ผลผลิตจากการสังเคราะห์แสงเพิ่มขึ้นได้
Burnell (2011) ได้เสนอว่ามีสองแนวทางที่มีความเป็นไปได้ในการใช้ผลประโยชน์ของระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 ในการเพิ่มพูนผลผลิตทางด้านอาหาร แนวทางแรกคือ โดยการใช้พืช C4 ที่ไม่ได้เป็นพืชปลูกมาดัดแปลงพันธุกรรมให้สามารถสร้างผลิตผลได้เหมือนพืชปลูก โดย Burnell ได้ยกตัวอย่างที่ Sage (2000) ได้เสนอไว้คือ พืชอย่างหญ้าข้าวนก (Echinodhloa crusgalli) ซึ่งเป็นพืช C4 อาจนำมาปรับปรุงพันธุ์ให้สร้างเมล็ดคล้ายกับเมล็ดข้าวได้ อีกแนวทางหนึ่งคือ ดัดแปลงพันธุกรรมพืชปลูก C3 ให้มีระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 ซึ่งแนวทางที่สองนี้อาจมีความเป็นไปได้สูงถ้ามองในแง่ที่ว่า พืช C4 นั้นได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่เป็นพืช C3 ซึ่งได้มีการศึกษาพบว่าโอกาสของการวิวัฒนาการมีได้มากกว่า 50 ครั้งด้วยกัน และเกือบ 20 ครั้งพบในพืชตระกูลหญ้า ในปัจจุบันมีพืชปลูกหลัก ๆ ที่เป็น C4 อยู่ 4 ชนิดที่ผลิตอาหารที่มนุษย์สามารถบริโภคได้โดยตรง ได้แก่ ข้าวโพด อ้อย ข้าวฟ่าง และ millet ถ้าไม่นับข้าวโพดและข้าวฟ่าง ผลผลิตที่เป็นเมล็ดหลัก ๆ ที่มนุษย์สามารถบริโภคได้โดยตรงล้วนมาจากพืชปลูก C3 อาทิเช่น ข้าว ข้าวสาลี ข้าวบาร์เลย์ ข้าวโอ๊ต และถั่ว (Brown, 1999) และเนื่องจากประชากรโลกส่วนใหญ่บริโภคข้าวเป็นอาหารหลัก การทำให้ข้าวสามารถเพิ่มผลผลิตได้มากขึ้นโดยการพัฒนาให้ข้าวมีระบบการสังเคราะห์แสงแบบ C4 น่าจะเกิดผลดีที่สุด
Burnell (2011) ได้เสนออีกว่าในการปรับปรุงให้เกิดวิถีการสังเคราะห์แสงแบบ C4 ในพืชที่ต้องอาศัยเซลล์สองชนิด (คือ เซลล์ mesophyll: M และเซลล์ bundle sheath: BS) สิ่งที่จะต้องพิจารณาหลัก ๆ มีดังนี้
1. CO2 จะต้องถูกเปลี่ยนให้เป็น HCO3- ในเซลล์ M
2. PEPC ต้องมี activity ที่สูงแต่ต้องจำกัดอยู่เฉพาะภายในเซลล์ M เท่านั้น
3. การหมุนเวียนหรือสร้างใหม่ของ PEP ต้องเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วเพื่อก่อให้เกิดปฏิกิริยาการรวมตัวกับ HCO3
4. OAA จะถูกเปลี่ยนไปเป็น malate และ/หรือ aspartate ก่อนที่จะเกิดการแพร่เข้าสู่เซลล์BS
5. malate หรือ aspartate อย่างใดอย่างหนึ่งหรือทั้งสองอย่าง ต้องแพร่อย่างรวดเร็วจากเซลล์ M เข้าสู่เซลล์ BS
6. ปฏิกิริยา decarboxylation ของกรด C4 จะต้องเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์, ไมโตคอนเดรีย หรือ cytosol ของเซลล์ BS
7. Rubisco และวัฏจักร PCR ต้องมีการทำงานและถูกจำกัดอยู่ในคลอโรพลาสต์ของเซลล์BS
8. สารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม ที่ถูกปลดปล่อยในขณะการเกิด decarboxylation ในเซลล์ BS จะต้องถูกส่งกลับคืนเซลล์ M และจะต้องถูกเปลี่ยนไปเป็น PEP ที่นั่น ก่อนที่จะถูก decarboxylate ไปเป็น OAA ต่อไป
การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะทำให้ได้วิถีแบบ C4 ที่ทำงานเป็นลักษณะปั๊มทางชีวเคมี (biochemical pump) ซึ่ง RubisCO จะนำไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์แสงได้อย่างเต็มที่และลดอัตราการหายใจเชิงแสง ในพืช C3 ประสิทธิภาพของ carboxylation ต่ำและพืช C3 ต้องทำการชดเชยการที่ RubisCO มีความจำเพาะต่อ substrate ต่ำด้วยการสังเคราะห์ RubisCO มากขึ้นเพื่อให้เพียงพอ (Dey et al., 1997) ปริมาณของ RubisCO จะถูกสร้างขึ้นมากถึง 30 เปอร์เซ็นต์ของโปรตีนทั้งหมดที่สร้างในใบของพืช C3 (Sage et al., 1987) พืช C4 สามารถเกิด carboxylation ได้อย่างมีประสิทธิภาพได้ดีกว่าพืช C3 มาก พืช C4 จึงไม่จำเป็นต้องสร้าง RubisCO ขึ้นมามากมาย ดังนั้นจึงสามารถใช้ไนโตรเจนไปสร้างเป็นโปรตีนชนิดอื่นแทนที่จะต้องนำมาสร้าง RubisCO เหมือนในพืช C3 ด้วยเหตุนี้พืช C4 จึงใช้ไนโตรเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพ (Brown, 1999; Long, 1999) ยิ่งกว่านั้น จากการที่พืช C4 เปลี่ยน CO2 ไปเป็น HCO3-ก่อนแล้วจึงตรึง HCO3- ผ่านทาง PEPC (ซึ่ง O2 จะไม่ส่งผลกระทบในกระบวนการนี้) ทำให้พืช C4 สามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่มี CO2 ต่ำและสามารถอยู่รอดได้แม้จะมีการเปิดปากใบน้อยกว่าเมื่อเทียบกับพืช C3 ซึ่งจะลดอัตราการสูญเสียน้ำออกทางปากใบต่อหน่วยของคาร์บอนที่ถูกตรึง จึงทำให้พืช C4 สามารถใช้น้ำได้อย่างมีประสิทธิภาพอีกด้วย (Hatch, 1987)
การที่พืช C3 มีประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงต่ำเนื่องจากเหตุผลหลักคือพืช C3 มีการหายใจเชิงแสง แม้ว่าได้มีความพยายามในการเพิ่มความจำเพาะเจาะจงของ RubisCO ที่มีต่อ CO2 เพื่อลดการหายในเชิงแสง แต่ผลที่ได้กลับไปลดอัตรา catalytic turnover ของ RubisCO และทำให้การสังเคราะห์แสงผิดปรกติไป (Parry et al., 2003; Zhu et al., 2004) แต่ก็ยังพอมีหวังในการที่จะลดความไม่จำเพาะเจาะจงกับสารตั้งต้น (substrate specificity) ของ RubisCO ถ้าสามารถค้นหา RubisCO ที่มีความจำเพาะกับ CO2 ได้ โดยทั้งนี้ได้มีการค้นหา RubisCO ชนิดดังกล่าวแล้วทั้งในสาหร่ายและในพืชชั้นสูง (Whitney et al., 2001; Tabita, 1994) แต่ความพยายามในการเพิ่มประสิทธิภาพการสังเคราะห์แสงในพืช C3 โดยการส่งถ่าย RubisCO ชนิด II (Type II RubisCO) เข้าสู่พืชกลับไม่ประสบความสำเร็จเนื่องจากการที่ RubisCO แปลกปลอมไม่สามารถที่จะประกอบเข้าเป็นโปรตีนที่สามารถทำหน้าที่ได้ (Parry et al., 2003)
