3.2. การปรับปรุงพันธุ์เพื่อลดสภาวะ photoinhibition

แสงแดดจัดชักนำให้เกิดกระบวนการยับยั้งด้วยแสงของการสังเคราะห์แสงและอาจรวมถึงความเสียหายอันเนื่องมาจากแสง (photodamage) ขององค์ประกอบที่ใช้ในการสังเคราะห์แสงเมื่อกระบวนการตรึงและใช้คาร์บอน (carbon assimilation) ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงอย่างรุนแรงของสิ่งแวดล้อม เช่น ความแห้งแล้ง และการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิอย่างรุนแรง (Xu, 2001) Horton และ Ruban (1992) ได้เสนอความเชื่อว่าอัตราการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นในสภาพแปลงปลูกนั้นไม่เคยถึงระดับของอัตราการสังเคราะห์แสงสูงสุดได้ตลอดเวลา (intrinsic maximum photosynthesis rate) ในช่วงเวลาของวันและช่วงเวลาตลอดฤดูการเพาะปลูก การสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นได้ถึงระดับสูงสุดได้เพียงระยะเวลาสั้น ๆ เท่านั้น ปัจจัยภายในเช่นปฏิริยาการยับยั้งโดยการสะท้อนกลับ (feedback inhibition) หรือความจำกัดของแหล่งรับ (sink limitation) และปัจจัยภายนอกเช่น oxidative stresses หรือ การยับยั้งด้วยแสง (photoinhibition) ก็สามารถจำกัดศักยภาพของการสังเคราะห์แสงไม่ให้เกิดได้เต็มประสิทธิภาพ มีการการศึกษาเบื้องต้นบางอย่างบ่งชี้ว่า ช่องทางการกำจัดอิเล็คตรอนโดยการส่งถ่ายอิเล็คตรอนบางช่องทาง เช่นผ่านทาง xanthophyll cycle และการกำจัดอนุมูลอิสระโดยเอนไซม์เช่น superoxide dismutase, catalase และ ascorbate peroxide สามารถทำให้พืชทนทานต่อ photo-oxidative stresses ได้ ความสามารถในการปกป้องความเสียหายจากแสง (photoprotection) มีความผันแปรระหว่างชนิด (species) ของพืช (Johnson et al., 1993) Tu และคณะ (1995) รายงานถึงความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่เกี่ยวกับการยับยั้งด้วยแสงและการยับยั้งการสังเคราะห์แสงในช่วงเที่ยงวันภายใต้สภาวะที่ถูกเหนี่ยวนำด้วยแสง สิ่งนี้สามารถนำมาพิจารณาได้ถึงขอบเขตของการพัฒนาด้วยการปรับปรุงพันธุ์

จากรายงานของ Horton (2000) พบว่าความเสียหายจากแสง (Photodamage) นั้นไม่ถูกตรวจพบในแปลงปลูกข้าวทดลองที่มีระบบชลประทาน และนอกจากนี้ยังมีกลุ่มนักวิจัยอื่นที่รายงานว่า ใบแก่และใบที่ขาดธาตุไนโตรเจนนั้นจะอ่อนแอต่อ Photoinhibition เมื่ออยู่ในสภาพที่ได้รับรังสีจากดวงอาทิตย์รุนแรง (Murchie et al., 1999; Chen et al., 2003) นอกจากนี้ Murchie et al. (1999) ได้รายงานว่าในใบข้าวที่ชูใบตั้งตรงสามารถลดระดับการรับรังสีจากดวงอาทิตย์ของพื้นที่ใบในช่วงเวลาที่มีการส่งรังสีจากดวงอาทิตย์ที่รุนแรงได้ ดังนั้นใบที่ตั้งตรงจึงสามารถลดการเกิด Photoinhibition ได้ดีกว่าใบที่วางตัวอยู่ในแนวนอน

ได้มีการเปรียบเทียบความแตกต่างระหว่างพันธุ์ข้าวที่ทนทานต่อphotooxidation(photoinhibition) ได้ดี คือ Wuyugeng3(ทนทาน)และ Xiangxian(ไม่ทนทาน) ได้พบความแตกต่างที่สำคัญคือ พันธุ์ข้าวที่มีความทนต่อphotooxidation มีค่าFv/Fm(photochemical efficiency) ที่สูงกว่า มีการแสดงออกของ super oxide dismustase สูงกว่า, มี oxidative oxygen species ต่ำกว่า มีturnover ของPSII-D1 protein ต่ำกว่า และมีการลดลงของ Net photosynthesis ที่น้อยกว่า พันธุ์ข้าวที่ไม่ทนทานต่อ photooxidative stress(Xiangxian) และเมื่อคัดเลือกจากข้าวจำนวน44สายพันธุ์ ในสภาวะแปลงที่เกิด photooxidation และ shading ยังสามารถแบ่งข้าวออกได้4กลุ่ม คือ กลุ่มทนต่อphotooxidation-ทนต่อ shading, กลุ่มทนต่อphotooxidation-ไม่ทนต่อshading, กลุ่มไม่ทนต่อphotooxidation-ทนต่อshading และกลุ่มไม่ทนต่อทั้งphotooxidation-shading(Demao and Xia, 2001) และยังพบว่า พันธุ์ข้าวที่ทนทานต่อสภาพ oxidative stress ยังมี chlorophyll content ที่ลดลงน้อยกว่าพันธุ์ไม่ทนทาน มีกิจกรรมของ oxygen radical scavenging enzyme เช่น SOD ที่สูงกว่ากลุ่มพันธุ์ที่ไม่ทนอย่างชัดเจน อีกทั้งการแสดงออกของXanthophyll cycle ที่ชัดเจน เพื่อกระจาย quantum energy ที่ตกกระทบสู่ PSII ให้ลดผลกระทบกับการทำงานของPSIIน้อยที่สุด(Xu et al.,2000) พันธุ์ข้าวที่สามารถทนทานต่อphotooxidation ทั้งในสภาพที่มีแสงจัดและแสงต่ำ(shading) สามารถรักษากิจกรรมของPSIIและRuBISCO เอาไว้ได้ในทุกสภาพของ oxidative stress